弹涂鱼的解剖学研究揭示了它们对陆地行走的适应性

冲绳的红树林是许多动物的家园，从螃蟹到翠鸟，它们拥有一个充满生机的多样化生态系统。生活在那里的奇特居民中，有一种是“南飞羽”——条纹弹涂鱼。

“它们是鱼，但可以在陆地上行走和生活一段时间，”非线性和非平衡物理部门的FabienneZiadi-Künzli博士说道，他是最近发表在《解剖学杂志》上的一项关于弹涂鱼解剖学研究的第一作者。

横斑弹涂鱼的科学名称是Periophthalmusargentilineatus，它有不止一个怪异之处。它们的眼睛长在头顶而不是侧面，而且虽然没有肺，但这种鱼可以呼吸空气。

“弹涂鱼通过皮肤(它们必须始终保持皮肤湿润)或嘴巴吸收氧气，”Ziadi-Künzli博士说。有时，它们甚至会吞下一大口空气，并憋在那里，以便将空气带到卵中。“它们在泥土中挖洞，然后呼出里面的空气，以确保卵获得足够的氧气，”Ziadi-Künzli博士解释道。

然而，它们对陆地生活的最惊人适应能力可能是行走能力。“我们的祖先在离开水之前就进化出了四肢和手指，但我们在这些鱼身上没有看到这一点。弹涂鱼是两栖动物，仍然有既能游泳又能行走的鳍，”Ziadi-Künzli博士说。为了在陆地上移动，弹涂鱼主要使用附在身体侧面的鳍，即胸鳍。

“弹涂鱼有一种独特的移动方式，在现存的两栖鱼类中从未见过。这种移动方式被称为拐杖式移动，”Ziadi-Künzli博士说。弹涂鱼不会像人类走路时用腿那样交替移动胸鳍，而是同时向前摆动胸鳍，就像我们用拐杖减轻受伤腿的重量一样。

进化过程快照

“想到这些鱼以及它们如何行走，真是令人兴奋。在MaheshBandi教授和他的同事完成了一项关于人类脚部特殊形状如何为其提供行走所需的稳定性的研究后，我们开始思考，在研究两栖弹涂鱼的鳍时，我们可能会看到它们在陆地上运动时的形态适应性，”Ziadi-Künzli博士说。作为一名鱼类生物学家，出于对科学的兴趣，她深入研究了有关该主题的文献。

令人惊讶的是，上一次对弹涂鱼鳍的深入解剖研究是在20世纪60年代进行的，关于弹涂鱼肌肉和其他软组织如何适应陆地生活的信息很少。凭借她在解剖学研究方面的经验以及OIST核心设施内使用微型计算机断层扫描(µCT)的便利，她和她的同事决定研究弹涂鱼对水外生活的适应性。

“µCT有一个X射线源和一个可以拾取信号的显微探测器。因为我们对软组织感兴趣，所以我们使用碘来使软组织在图像上具有更好的对比度，”Ziadi-Künzli博士解释说。

团队利用这种方法对各种鱼类进行了成像，首先是弹涂鱼及其近亲。为了进行比较，研究人员还扫描了其他鱼类，例如斑马鱼，它们与弹涂鱼的亲缘关系很远。

初始成像完成后，研究最困难的部分即将开始：分析µCT生成的数千张独立图像。“我们必须手动对所有这些图像进行分类，以识别每种组织。基本上，我们从2019年开始就一直在进行分析，”Ziadi-Künzli博士指出。

当第一批弹涂鱼的3D图像揭示出它们在水外生活的几种独特适应性时，研究人员的辛苦工作最终得到了回报。“我们发现它们胸鳍的肌肉更大，它们附着的肩带也是如此，”Ziadi-Künzli博士说。

令研究人员更加惊讶的是，他们发现，弹涂鱼用来行走的胸鳍中，一些连接骨的肌腱被筋膜组织取代。

“我们认为这是一种适应性变化，可以帮助弹涂鱼在行走时推动自己向前，因为筋膜组织可以提供更多的稳定性，并可能有助于产生在陆地上移动身体所需的力量，”Ziadi-Künzli博士解释说。

陆地上重力的强度似乎导致了弹涂鱼身体的另一种适应性。“肩部和腹鳍之间通过一种关节连接，而这种关节在扫描的其他鱼类身上是看不到的，”Ziadi-Künzli博士说。这些变化暗示了生物从水里过渡到陆地时进化压力有多大。

弹涂鱼的骨头也受到影响，因为它们的鳍在行走时需要承受的重量比游泳时大得多。“通常情况下，从横截面看，胸鳍射线呈新月形，但弹涂鱼的胸鳍射线在鳍条基部附近呈圆形，然后向鳍条尖端方向变成新月形。

“我们认为这可能使鳍具有更高的机械稳定性，”Ziadi-Künzli博士说。其他研究人员也描述了类似形状的鳍条骨，一些已灭绝的鱼类化石是陆地行走动物的祖先。

所有这些发现都让团队渴望更深入地了解弹涂鱼的进化过程。“当弹涂鱼处于幼虫状态时，它们看起来与许多其他虾虎鱼幼虫没有什么不同，但在变态过程中，它们的身体和鳍的解剖结构会迅速改变。我们希望观察从幼虫到成年鱼的发育过程，以更好地理解这一转变，”Ziadi-Künzli博士说。

对于这些未来的任务，Ziadi-Künzli博士和合著者、海洋生态进化发育部门的研究员KenMaeda博士建立了跨实验室合作，以研究弹涂鱼从幼虫到成鱼的变态过程。

“使用这些虚拟解剖工具让我们对动物解剖学有了全新的认识——这是一项重要的工作。毕竟，如果我们不知道生物体是如何构造的，我们又如何理解生物体及其进化适应性呢?”Ziadi-Künzli博士说。

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